Ribe

Kao primjer građe koštunjača uzet ćemo slatkovodnu ribu, običnog grgeča (Perca fluviatilis). Glavna obilježja koštunjača možemo navesti u nekoliko rečenica. Brojno su najveća skupina riba i među njima ima najraznovrsnijih oblika. U lubanji su dobro razvijena okoštanja, te se ističe dobro razvijena gornjozatiljna kost. Tijelo je prekriveno ljuskama koje mogu biti okrugle (cicloidne) ili češljaste (ctenoidne), a neke imaju i ostaklične (kosmoidne) ljuske, dok ih neke vrste uopće nemaju. Repna peraja je homocerkalna, srce nema arterijskog čunja, nego aortinu glavicu, a crijevo je bez zavojitog zaliska.

Vanjski izgled
Tijelo grgeča je vretenastog oblika i na bokovima stisnuto. Šiljata glava prelazi nezamjetno u tijelo, a ovo se sužava u repni dio. Na granici repnog dijela i tijela nalazi se analni otvor, aneposredno iza njega na urogenitalnoj papili otvaraju se najprije spolni, a zatim mokraćni otvor. Repna peraja je glavni organ za pokretanje. Od neparnih peraja koštunjače imaju jednu ili više leđnih, repnu i podrepnu peraju. Prsne peraje učvršćuju se na oplećje iza škržnog otvora, a trbušne na trbušnoj strani ribe. Koštunjače mogu imati trbušne peraje na raznim djelovima trbuha ovisno o morfologiji pojedine vrste. Taj raspored je uvjetovan karakteristikom da je kukovlje koštunjača uloženo u mišiće i nije povezano s kosturom. Tako se trbušne peraje mogu pomicati od redovitog trbušnog položaja prema naprijed, pa u nekih vrsta mogu doći čak i ispred prsnih peraja, dok u nekih mogu nestati (jegulje).

Peraje koštunjača mogu biti mekane i tvrde. U mekanima šipčice peraja tvore tanke malene koščice, koje su međusobno pokretno povezane. U tvrdih ili nečlankovitih, peraje podupiru jedinstvene koštane šipčice, koje mogu biti na vrhu zašiljene i oštre. Repna peraja grgeča je homocerkalna, koštani kostur ulazi u njezin gornji dio, pa je prema tome, repna peraja izvana simetrična ali je unutarnjom građom asimetrična.
Tijelo grgeča pokriveno je češljastim ljuskama. Duž sredine tijela ističe se bočna pruga, koja ide od početka trupa pa sve do repa. Broj ljusaka u bočnoj pruzi, te broj i raspored ljusaka iznad i ispod te linije omogućavaju sastavljanje formule prema kojoj se određuju vrste riba. Na prednjoj strani glave ispred očiju leže parne nosnice, a svaka je nosnica podijeljena poprečnim kožnatim mostićem na dva dijela. Sa strane glave nalazi se široki škržni poklopac (operculum), ispod kojeg su smještene škrge.

Koža
Tijelo grgeča, osim glave, pokriveno je mnogobrojnim koštanim ljuskama koje nastaju u usmini (dermis). Ljuske su poslagane poput crijepova na krovu. Okruglaste i češljaste ljuske sastoje se od koncentrično poredanih krugova, koji označavaju zone prirasta. Ljuske su prožete vapnencem koji se zimi ne taloži u tolikoj količini kao ljeti, pa se zimi rast ljusaka uspori. Tako nastaje na ljuski uska zimska zona, pa se brojanjem zimskih kolutova može odrediti starost ribe.

Ljuske riba nastaju u usmini ovako: svaka se ljuska drži svojom osnovicom usmine, koja načini oko ljuske vrečicu od vezivnog tkiva. Slobodni rub ljuske nalazi se neposredno ispod tankog sloja pousmine koja prevlači površinu tijela. U onih ljusaka koje imaju oštre izdanke kao npr. zubiće, ono strše napolje, jer probuše pousminu. Gornji sloj ljuske izgrađen je od koštanog tkiva, a donji sloj izgrađuje vezivno tkivo koje je prožeto vapnencem, te je taj dio nova tvorevina.

Razlikujemo četiri osnovna tipa ribljih ljusaka i to:

• Plakoidne ljuske koje nalazimo kod prečnousta i hrskavičnjača. Plakoidne ljuske nastaju na ovaj način: stanice s velikom jezgrom koje su porijeklom iz vezivnog tkiva, sakupljaju se u usmini i postaju odontoblasti, a ispod te nakupine stanica, pousmina tvori čunjastu izraslinu. Odontoblasti su raspoređeni u jednom neprekinutom sloju i luče zubninu ili dentin, od koje se sastoji unutrašnjost zubića. Stanice pousmine luče u dodiru s dentinom sloj vitrodentina. Dublji dio izrasline koja na taj način bude preraštena mineralnim tvarima smještava se u usmini, koja ispod nje okoštava i tvori jednu bazu oko koje se taloži sloj dentina. Zubić zatim prestaje rasti i nakon određenog vremena on ispadne, te ga nadomjesti novi.

• Ganoidne ljuske nalazimo u štitonoša (Chondrostei), cjelokosta (Holostei) i fosilnih resoperki (Crossopterygii). Začetak gonoidne ljuske je u usmini, gdje posebne stanice koje su raspoređene u dva sloja izlučuju tanki sloj prožet mineralnim tvarima, a s njegove obje strane izbijaju ogranci. Na taj sloj se slažu novi i stapaju rubovima svojih ogranaka kojima ograničavaju šuplje i alveolarne prostore u obliku cjevčica. Na taj način nastaje sloj kosmina od kojeg su ove ljuske izgrađene. Iznad kosminskog sloja stanice vezivnog tkiva koje su raspoređene ispod pousmine izlučuju sloj ganoina.
  Tipičan vanjski oblik ganoidnih ljusaka je romboidni, razmještene u kosim redovima i međusobno spojene naročitim uzglobljenjima, te tako tvore svojevrsni oklop na ribljem tijelu. Na vanjskoj površini ovih ljusaka nema nikada ostaklice, jer vanjski sloj izgrađuje ganoin, a unutarnji izopedin (jedna vrsta vrlo čvrstog koštanog sloja lamelarne građe). Ganoidne ljuske su trajnog karaktera i nikada se ne mjenjaju kao što je to slučaj s plakoidnim organima.

• Kosmoidne ljuske imaju naročit oblik i građu, a nalazimo ih kod fosilnih dvodihalica i recentnih i fosilnih resoperki. Po svojoj građi kosmin predstavlja mnoge zubaste izdanke dentina koji su međusobno srasli. Na kosmoidnoj ljusci razlikujemo tri sloja: na osnovici se nalaze složene pločice košđtanog tkiva koje su poslagane jedna iznad druge. Mjestimično kroz njih prolaze krvne žilice. Taj čvrsti sloj nazivamo izopedin. Na njemu je rasprostrt drugi sloj sastavljen od šupljikave koštane tvari tzv. vaskularni sloj. Njega prekriva nešto izmjenjen sloj zubnine (dentina) koji je probušen s mnogo šupljina u obliku cijevi zrakaste građe. Tako izgrađenu zubninu nazivamo kosmin. Na površini ljusku prevlači tanki sloj ostaklice ili vitrodentina.
• Koštane ili elasmoidne ljuske imaju sve koštunjače osim mnogoperki, resoperki i koštunjavki (Lepidosteiformes). Izgrađuju ga skupine stanica s velikom jezgrom porijeklom iz usmine, koje zovemo osteoblasti. One se razmještaju duž dvije uzdužne osi: od gornje skupine stanica nastane ganooin, a od donje izopedin. Oko izbočine s ljuskom, skupina stanica vezivnog tkiva tvori džep ljuske. Prema tome, koštanu ljusku sačinjavaju gornji sloj, a to je koštano tkivo i donji sloj koji pripada vezivnom tkivu, prožetom vapnencem. Na elasmoidnim ljuskama zbog njihovog sezonskog rasta razlikujemo i sezonske zone prirasta u obliku koncentričnih prstenova ili ravnih i paralelnih pruga.

Za kožu riba značajno je prisustvo velikog broja jednostaničnih žlijezda. One nastaju kao proizvod pousmine što je karakteristično za sve kralješnjake. Najbrojnije su peharaste žlijezdane stanice koje izlučuju sluz (mukopolisaharid) neposredno u vanjsku sredinu, koji je vrlo važan u odnosu između unutarnje sredine ribe i okolne vode (osmoregulacija).
U koži riba uloženi su i kromatofori. Prema bojilu koje sadrže kromatofori razlikujemo iridocite ili guanofore koji povezani s ljuskama daju sjaj kože specifičan za ribe, te malanofore koji sadrže smeđi ili crni pigment, eritrofori crveni, a ksantofori žuti pigment. Kromatofori su građeni tako da imaju mnogo nepravilnih ogranaka i nastavaka. Raspršivanjem i skupljanjem pigmentnih zrnaca u stanici, te kombinacijom različitih kromatofora, dolazi do raznolike obojanosti riba.
Sposobnost promjene boja zovemo metakroza. U većine koštunjača u promjeni obojanosti sudjeluje autonomni živčani sustav. Koža grgeča i drugih koštunjača bogat je jednostaničnim i višestaničnim žljezdanim stanicama koje izlučuju sluz, te tako smanjuje otpor ribe kod plivanja.

Kostur
S obzirom na porijeklo kosti se dijele na hrskavične i kožne. Hrskavične kosti nastaju postepenom zamjenom hrskavice koštanim tkivom, tako da se na kraju tog procesa razvije kost koja je slična po obliku svojem hrskavičnom prethodniku. Kožne kosti nastaju u koži i nemaju hrskavičnih prethodnika. Aksijalni skelet grgeča tvori kralješnica na kojoj su dobro odlučeni trupni i repni dio. Kralješci su amficelni, a između njih sačuvali su se ostaci svitka, koji se međusobno sjedinjuju kroz uske cjevčice (prolaze tijelom kralješka). Kralješci imaju gornje ili živčane i donje ili hemalne lukove, a na donje lukove repnog dijela pričvrščuju se rebra. Kod grgeča kao i večine koštunjača svakom rebru prileže međumišićne koščice ili tzv. riblje drače. One nastaju između mišića u pregradama od vezivnog tkiva.

Lubanja je složeno građena i tvore je hrskavične i kožne kosti, a sastoji se od dva osnovna dijela: živčane lubanje i visceralne lubanje. Na živčanoj lubnji razlikujemo četiri regije i to zatiljnu (okcipitalnu), tjemenu (perijetalnu), čeonu (frontalnu) i nosnu (nazalnu) regiju. Lubanja koštunjača je tropibazalnog oblika i nije zglobno spojena s kralješnicom.
Škržni kostur (škržna lubanja) sastoji se iz čeljusnog, podjezičnog i škržnih lukova, te škržnog poklopca (operculum). Škržni kostur ima složenu zadaću: pomicanje čeljusti u svrhu hvatanja plijena, ulogu hvatanja pri potiskivanju hrane u probavilo i ritmičko otvaranje i zatvaranje škržnog aparata i škržnih poklopaca kod disanja. Grgeč kao i ostale koštunjače ima pet pari škržnih lukova koji se sastoje svaki od četiri elemenata. Peti škržni luk je jako reduciran i on se sastoji samo od donjoždrijelnih kosti, te ima male donjoždrijelne zubiće. Tako se razvijo u mnogih riba dopunski uređaj za žvakanje, koji je različitog oblika i služi kao pomagalo za određivanje pojedinih vrsta.

Unutarnji kostur neparnih peraja izgrđuje red koštanih zrakastih šipčica (radialia), a vanjski koštane perajne šipčice (lepidotrichia), nastale od okoštavanja u koži. Osnovica svake peraje učvršćena je na posebnim koščicama tzv. perajnim potporama (pterygiophori) kojih može biti više redova, a one su svojim donjim dijelovima učvršćene postranim slojevima mišića i povezane s kosturom. Unuarnji kostur parnih peraja tvore zrakaste šipčice na koje se neposredno učvršćuju koštane perajne šipčice, te dalje na oplečje koje se sastoji od lopatice (scapula), vranjače (coracoideum), dovranjače (mesocoracoideum), grlenjače (cleithrum), nadgrlenjača (supracleithale) i zasljepoočna kost (os posttemporale). Grgeč i neke koštunjače nemaju kukovlja već umjesto njega imaju trokutastu kost (basipterygium) koja je uložena u mišiće.

stranica |1| |2| |3|