Ribe

Probavni sustav
U ustima riba nalaze se mnogobrojni mali zubi koji su smješteni ne samo na gornjočeljusnim, međučeljusnim i zubnim kostima, nego i na nepčanim kostima, ralici i spojki podjezičnog luka. Zubi su jednako građeni, konični, monodontni s vrhovima usmjerenim prema straga i služe isključivo za pridržavanje hrane, a ne za njezino drobljenje. Mjenjaju se tokom čitavog života.Grgeč kao i sve ribe nema jezik u pravom smislu riječi. Usta vode u ždrijelo na koje se nastavlja kratki jednjak, koji prelazi u želudac. U većine riba nema prave razlike između jednjaka i želuca, te u nekih koštunjača nabori jednjaka mogu izravno preći u želudac koji može biti različite veličine i oblika. Iz želuca izlazi crijevo, čiji prednji dio (duodenum) tvori karakterističan zavoj. Iza tog dijela crijevo se proteže ravno prema straga, nema zavoja i otvara se napolje posebnim analnim otvorom.
U crijevu grgeča nema spiralnih zalistaka, ali postoje na početku srednjeg crijeva na izlasku iz želuca poseebni slijepi vratarnički privjesci (appendices pyloricae) koji povećavaju prehrambenu moć crijeva. Njihov broj je različit, zavisno od ribe (2 do 800), a grgeč ih ima 3. Jetra je nepotpuno podijeljena u desni i lijevi režanj, a imaju i žučni mjehur. Gušterača je kompaktne građe više kao endokrilni dio, dok je eksokrilni dio izgrađen u obliku malih krpica tkiva, koje često ulaze u druge organe, ili je čak i nema. U crijevnom zavoju nedaleko želuca nalazi se slezena.

Plivaći mjehur
Između probavnog traka i bubrega duž cijele leđne strane trbušne šupljine proteže se plivaći mjehur. To je mješina tankih stijenki koja može biti kao u grgeča jedinstvena ili dvodjelna i podjeljena na dva dijela. Nastaje kao izbočina jednjaka s kojom je u nakih riba povezana pomoću zrakovoda (ductus pneumaticus). Prema tome ribe možemo podijeliti na zrakovodnice (Physostoma) i bezzrakovodnice (Physoclista) kod kojih tog spoja nema. Hrskavičnjkače i veći dio koštunjača nemaju plivaćeg mjehura, ali je on naročito dobro razvijen u riba s velikom spacifičnom težinom (teškom skeletnom građom) i veći je u slatkovodnih nego u morskih koštunjača.

Stijenke plivaćeg mjehura imaju mnogobrojne krvne žile, koje na mjestima tvore kapilarna razgranjenja ili čudesne mrežice (retia mirabilia). U nekih zrakovodnica čudesne mrežice su posebno građene i tvore tzv. crveno tijelo. Ustanovljeno je da crvena tijela mogu osloboditi iz krvi kisik, dušik i ugljični dioksid i provesti te plinove u šupljinu plivaćeg mjehura. U njima se dešava jedinstvena pojava, oslobađanje kisika iz oksihemoglobina crvenih krvnih zrnaca.
Kod potpuno zatvorenog plivaćeg mjehura kao što ga ima grgeč dolazi do morfoloških promjena u crvenim tijelima. Kapilare su gušće poredane, a epitel koji pokriva izbočene dijelove tih žilica dobiva žljezdanu građu, te ima brojne nabore. Crveno tijelo takve građe zovemo crvena žlijezda. Plivaći mjehur ispunjen je plinom koji sadrži obično 83% dušika, 2% ugljičnog dioksida i 15% kisika. Kod nekih dubinskih riba može se količina kisika povečati i do 87%.

U životu riba plivaći mjehur ima više funkcija. Fiziološki je zanimljiva uloga tog organa u održavanju ravnoteže kao i tvorba plina unutar njega. Plivaći mjehur kao hidrostatski organ je naročito bitan jer je specifična težina ribe gotovo jednaka specifičnoj težini vode i smanjenjem mjehura riba tone na dno, a njegovim širenjem diže se u gornje slojeve. Prilagođavanjem obujma plina u plivaćem mjehuru riba može plivati na određenoj dubini uz vrlo malu potrošnju mišićne snage. Stiskanjem prednjeg dijela plivaćeg mjehura pomoću mišića, spušta se prednji dio ribe, a stražnjeg repni dio. U normalnim uvjetima dizanje i spuštanje u vertiklanoj vodenoj masi odvija se postepeno bez štete za ribe, no ako ribe budu naglo izvučene na površinu, pogotovo iz dubina gdje je pritisak velik, to može biti pogubno za njih.

Neki autori povezuju građu plivaćeg mjehura s razvojem pluća u kralješnjaka, a drugi ga smatraju dodatnim organom za disanje što i nije šire prihvaćeno. Postoji jedno više zadovoljavajuće tumačenje plivaćeg mjehura kao organa za disanje, a to je, da kod povečanja sadržaja ugljičnog dioksida u vodi plinska žlijezda izlučuje više plina u mjehur. To dovodi gotovo do automatskog dizanja ribe u površinske slojeve vode, gdje ima kisika u većim količinama.

Osim navedenih funkcija ustanovljeno je da plivaći mjehur ima ulogu i kod proizvodnje zvuka koja je vrlo raširena među ribama. Ribe koje za proizvodnju zvuka upotrebljavaju plin plivaćeg mjehura, stiskanjem mišića oko mjehura koji je podijeljen na dvije ili tri komorice, prolaskom plina iz jedne komorice u drugu preko ivica rastresitih pregrada može se proizvesti zvuk. U šaranki prednja komorica plivaćeg mjehura povezana je s labirintnim organom pomoću posebnog sustava košćica tzv. Weberovog uređaja. Po postanku, Weberov uređaj su odijeljeni djelovi četiri prednja kralješka. Kod grgeča produžeci prednje komorice su u neposrednom dodiru s elementima unutarnjeg uha. Oni se prislanjaju na fontanele preko kojih su razapete opne i smatra se da ova veza može imati statičku ili čak akustičku funkciju.

Endokrilni sustav
Štitnjača većine koštunjača nije morfološki jedinstvena žlijezda, nego su tiroidni mješčići razbacani u vezivnom tkivu podždrijelnog i okoždrijelnog područja. Neke koštunjače imaju tkivo štitnjače blizu slezene, bubrega, mozga i oka. Grgeč ima difuznu štitnjaču koja se sastoji od malih nakupina tiroidnih mješčića smještenih trbušne aorte i duž puteva dovodnih škržnih arterija.

Nuzštitnjača nije ustanovljena u riba, ali u tzv. zaškržnim žlijezdama (ultimobranhijalne žlijezde) koje su smještene iznad osrčja na donjem dijelu otvora šestog škržnog luka, dokazan je hormon kalcitonin. Ove žlijezde imaju sve ribe, a također vodozemci, gmazovi i neke ptice. Smatra se da u koštunjača Stanniusova tjelašca koje se razviju iz zadnjeg dijela stražnjeg bubrega imaju važnu ulogu u regulaciji prometa kalcijem u tijelu.

Gušterača koštunjača pokazuje tendenciju odjeljivanja u malene skupine, što dovodi do koncentracije otočnog tkiva. U većini slučajeva postoji jedna velika otočna stanica, koja je često odvojena tokom od vezovnog tkiva od eksokrilnog dijela koji ima oblik potpunog ili nepotpunog vijenca. Ovaj endokrilni dio gušterače leži u području žučnog mjehura ili slezene. Morfološki razlikujemo tri tipa gušterače: zbitu gušteraču, difuznu gušteraču u obliku režnjeva koja može ležati na različitim dijelovima trbušne šupljine i razbacanu gušteraču koja je u obliku malih nakupina smještena preko cijele trbušne šupljine.

Nadbubrežne žlijezde se sastoje od interrenalnih i kromafinskih tjelašaca koji su odvojeni. Interrenalna tjelašca su ružićaste boje i mogu biti smještena slobodno na površini stražnjeg bubrega ili su djelomično uklopljena u njegovu građu, a kromafinska tjelašca su smještena na stijenkama stražnjih kardinalnih vena.

Dišni sustav
Grgeč kao i većina koštunjača ima četiri para škrga, koji su smješteni na četiri prednja škržna luka. Na unutarnjoj strani škržnog poklopca nalazi se jedna poluškrga, koja nosi naziv lažne škrge (pseudobranchia). Sastoji se samo od jednog reda škržnih listića koji ne sudjeluje kod disanja. Ribe koštunjače dišu na sljedeći način: kada voda koja ulazi na usta uđe u usnu šupljinu, zatvaraju se zalisci i u isto vrijeme se širi škržni poklopac, a kako to dovodi do smanjivanja pritiska okoškržne šupljine u odnosu na usnu šupljinu, voda protiče kroz škržne listiće. Koštunjače puno bolje iskorištavaju prolaz vode kroz škrge, pa tako mogu iskoristiti i do 80% kisika iz vode, dok prečnouste koriste 50% kisika.

Kod nekih riba koje se povremeno mogu zadržavati izvan vode i to naročito u onih koji žive u plitkim i muljevitim vodama vrućih krajeva, razvijeni su dodatni organi za disanje. Oni nastaju od sluznice koja oblaže škržnu šupljinu i koja je bogata krvnim žilicama.

Krvotok
Optok krvi u grgeča je jednosmjerean. Srce se sastoji od tri dijela: venskog zatona, klijetke i pretklijetke. Za razliku od morskih pasa, grgeč i ostale koštunjače nemaju arterijskog čunja, nego ga zamjenjuje aortina glavica (bulbus arteriosus) koja je za razliku od arterijskog čunja dio arterijskog stabla (truncus arteriosus) i predstavlja proširenje aorte. Aortina glavica nema zalistaka niti poprečno prugastih mišića, ali ipak ona se širi i steže pod djelovanjem rada jedne jedine klijetke. Na taj način održava se pritisak kroz kratku aortu prema škrgama. Radom srca upravlja jedan živac potiskivač (depresor), a srce se nalati u okosrčanoj šupljini.

Podjezični škržni luk opskrbljuje podjezična arterija koja se odvaja od ventralnog kraja prve odvodne škržne arterije i ide u lažnu škrgu, te ju na taj način opskrbljuje samo oksigeniranom krvlju. Prema tome aterijski sustav ima četiri odvodne škržne arterije koje ulaze u parne korijene leđne aorte, jedna s drugom se sjedinjuju i prema straga tvore leđnu aortu. Ove žile sjedinjuju se i sprijeda. Kao rezultat takvog razmještaja krvnih žila nastaje arterijski optok krvi glave (circus cephalicus), koji je značajan za koštunjače.

Crvena krvna zrnca su kao u drugih riba jajasta tjelašca s jezgrom, no ipak neke ribe i to tri roda morskih koštunjača koji žive na području Antarktika imaju bezbojnu krv i žućkastobijele škrge. Ustanovljeno je da je njihova krv prozirna, žućkastobijela plazma koja sadrži leukocite kao i nepoznate elemente koji omogućavaju zgrušavanje.

Živčani sustav
Za koštunjače je značajan veliki razvoj srednjeg i stražnjeg mozga. Prednji mozak je malen i nepodijeljene šupljine, njegov plašt ne sadrži živčanog tkiva, nego je opnene građe. Međumozak je malen i prekriven s gornje strane epitelnim izdancima srednjeg mozga. Na srednjem mozgu naročito se ističu vidni režnjevi. Jako dobro je razvijen stražnji mozak koji prekriva primozak i početni dio leđne moždine. Na uzdužnom presjeku mozga može se zapaziti da stražnji mozak ulazi pod krov srednjeg mozga i tvori zavoj stražnjeg mozga (valvula cerebelli) jenu strukturu značajnu za koštunjače. Autonomni živčani sustav je mnogo bolje razvijen nego u hrskavičnjača i u nekim crtama podsjeća na osnovni plan u tetrapodnih kralješnjaka.

Osjetilo vida
Oko grgeča je tipične građe za ribe, prilagođeno za gledanje u vodi. Rožnica je jako spljoštena, a leća kuglasta te strši iz zjenice. Zahvaljujući takvoj građi leća gotovo dodiruje rožnicu. Prednja očna komora je vrlo malena, a bjeloočnica hrskavična. Iz žilnice ulazi u šupljinu očne jabučice posebni izdanak tzv. srpasti izdanak (processus falciformis). To je tanka opna koja izlazi iz žilnice blizu mjesta ulaska vidnog živca, probija mrežnicu i učvršćuje se na leću. Srpasti izdanak se pridržava svojim proširenjem u obliku mišićne kvržice koju zovemo campanula Helleri. Hallerovo proširenje je zapravo mišić leće (musculus retractor lentis) i njegovim stezanjem pomiče se leća unutar očne jabučice prema mrežnici i od nje. Na taj način se vrši akomodacija oka, pa tako oko grgeča i drugih riba može primati sliku predmeta na raznim udaljenostima.

Za ribe je značajno i zrcalo (argentea) koje predstavlja poseban sloj krvnih žila bogat nakupinama malih kristalića. Srebrna ovojnica (zrcalo) smještena je neposredno iznad bjeloočnice, te prelazi i na šarenicu gdje tvori njezin vanjski sloj. Na bjeloočnicu se učvršćuju šest mišića, koji spajaju bjeloočnicu sa stjenkama očne jamice, a služe za pokretanje očne jabučice. U žilnici brojnih koštunjača nađene su čudesne mrežice slične građe kao i u plivaćem mjehuru, pa su naki autori zaključili da im je i funkcija slična, te da mogu poslužiti za stvaranje visokog pritiska kisika iza mrežnice koji regulira mataboličke potrebe mrežnice. Mjerenja su pokazala da je pritisak u mrežnici onih riba koje imaju u oku čudesne mrežice od 250 do 800 mm Hg, dok je u drugih ovaj pritisak manji od 40 mm Hg. Izgleda da je prisustvo čudesnih mrežica u vezi s načinom života, te dobri i brzi plivači imaju bolje izgrađeno ovo osjetilo nego one vrste koje se drže dna i u kojih traženje plijena ovisi više o kemoreceptorima. Oko koštunjača obično je ugođeno na daljinu do 1m, ali ima riba čija akomodacija oka omogućuje gledanje i do 10-12 m.

Osjetilo sluha
Sastoji se od unutarnjeg uha smještenog u koštanoj slušnoj čahuri, čije su unutarnje stijenke hrskavične. Labirint je koštan, a u njega je uključen opneni labirint. Između oba labirinta je uzak prostor kojeg ispunjava tekućina, perilimfa. Koštunjače imaju tri polukružne cijevčice od kojih svaka završava jednom ampulom, a iz okruglaste vrećice izlazi endolimfatička cijevčica (ductus endolimphaticus) koja slijepo završava. Pužnica je u svih riba vrlo slabo izražena. U labirintnom organu riba nalaze se slušni kamenčići ili otoliti (grgeč ih ima tri). Najveći otolit nalazi se u kuglastoj vrećici i zauzima svu njezinu šupljinu. Druga dva koja su mnogo manja smještena su jedan u šupljinu pužnice, a drugi na samom izlazu jajaste vrećice blizu ampule prednje i vanjske polukružne cjevčice. Otoliti imaj u karakterističnu građu koja se sastoji od koncentričnih krugova, pa se i pomoću njih može odrediti starost riba.

Osjetilo mirisa
Osjetni organi za miris su dvije parne vrećice u nosnim jamicama koje su slijepo zatvorene. Otvaraju se s dva nosna otvora, koji su smješteni postrano s gornje strane glave. Svaki nosni otvor je poprečnom kvržicom pregrađen na prednji i stražnji dio. Voda u kojoj ima otopljenih tvari koje riba može osjetiti ulazi kroz prednji, a izlazi kroz stražnji nosni otvor. Koštunjače imaju slabo razvijeno osjetilo mirisa koje je nadomješteno dobro razvijenim očima. Za razliku od ostalih riba, dvodihalice i resoperke imaju unutrašnje nosne otvore (choanae), koji se kao i u kopnenih kralješnjaka otvaraju u usnu šupljinu.

Osjetilo okusa
Izgrađeno je kod koštunjača kao i u svih kralješnjaka od malih okusnih pupoljčića. Svaki takav pupoljčić se sastoji iz skupine međusobno gusto poredanih okusnih stanica između kojih su raspoređene potporne stanice. Svaka osjetilna stanica sadrži razgranjenje osjetilnog živca i završava kratkom osjetilnom dlačicom. Kod grgeča okusni pupoljci nisu smješteni samo na rubu usne šupljine nego su razbacani po cijeloj površini kože uključujući rep i peraje. Gledano s evolucijske strane loklalizacija okusnih pupoljčića započinje u riba dvodihalica koje imaju osjetilne stanice samo na vrhu usta, ždrijela i na jeziku.

Bočna pruga
Bočna pruga je cjevčica koja se otvara na površini ljusaka pomoću posebnih otvora. U cjevčici se nalaze osjetne stanice ili neuromasti, koji na svojim slobodnim krajevima imaju čvrste osjetne dlačice. Do neuromasta dopiru ogranci skitnog živca koji se proteže duž bočne pruge iznad mišićnog sloja. Neuromasti se mogu nalaziti i na površini bočne pruge. Tok vode dodiruje ove osjetilne stanice, a sve promjene se odražavaju na osjetilnim dlačicama koje se deformiraju i dovode do promjene električne aktivnosti ogranaka skitnog živca. Neuromasti omogućavaju ribama procjenu snage i pravca vodenog toka, te one na vrijeme osjete i izbjegavaju čvrsta tijela koja se kreću u vodi. U koštunjača bočna pruga je raspoređena po stranama tijela, dok je u prečnousta i cjeloglavki više lokalizirana na glavi.

Mokraćni sustav
Bubrezi su dugačka crvenkasta tjelešca koja leže na leđnoj strani ribe iznad plivaćeg mjehura i sa strane kralješaka. U mnogih riba bubrezi su postali limfoidni organi i nemaju funkcije bubrega. S obzirom na život u vodi (slatka i slana voda) građa bubrega je raznolika, pogotovo mikroskopska građa.

Bubreg se sastoji od jedne cijeline ili od više odvojenih dijelova:

• Prednji bubreg (glaveni bubreg) ispred granice koju tvore osrčje i potrbušnica. To je najčešće limfoidni organ i ne odgovara obično predbubregu ali katkad prednjem dijelu stražnjeg bubrega
• Trupni bubreg koji ima ekskretornu ulogu i kroz njega prolazi i sabire mokraću primarni mokraćivod
• Repni bubreg koji predstavlja neparno tijelo smješteno iznad anusa, a kroz njega prolaze sekundarni mokraćovodi

Prema rasporedu glavenog i trupnog bubrega bubrezi koštunjača mogu se svrstati u pet kategorija:

• Oba dijela bubrega su potpuno stopljena i nemaju jasne razlike među trupnim i glavenim bubregom, npr. sleđevke (Clupeidae)
• Samo su srednji i stražnji dijelovi stopljeni. Glaveni i trupni bubreg mogu se jasno razlučiti, npr. jegulje (Anguillidae)
• Samo je stražnji dio stopljen, prednji dio u obliku dva tanka ogranka, glaveni i trupni dio jasno se razlikuju. Ovaj tip ima većina morskih riba
• Jedino je stopljen krajnji stražnji dio ali se glaveni bubreg ne raspoznaje, npr. šila (Syngnathidae)
• Oba bubrega su potpuno odvojena, npr. grdobine • (Lophiidae) •

Spolni sustav
Parni sjemenovodnici i jajnici smješteni su sa strane bubrega i crijeva. Jajovodi su stražnji nastavak ovojnice jajnika, te se u obliku dviju cjevčica otvaraju posebnim spolnim otvorom smještenim iza analnog otvora. Ženka grgeča nema posebnih izvodnih cjevčica i jajnik se izravno otvara spolnim otvorom. Sjemenovodnici grgeča su duguljasta tijela bjelkaste boje koja leže s leđne strane trbušne šupljine. Imaju zajednički izvodni kanal koji se otvara napolje posebnim otvorom na mokraćno-spolnoj kvržici i to zajedno s mokraćnim otvorom. Oplodnja je u grgeča kao i u večine koštunjača vanjska: ženka polaže ikru koju mužjak prelije sjemenom tekučinom ili mliječom.

Jaja riba imaju izvana čvršću opnu preko koje ne mogu prodirati spermiji. Zbog toga se na jajetu nalazi jedan otvor, mikropila za ulaz spermija. Ikra grgeča pričvršćuje se na podvodno bilje. Jaja su telolecitalnog tipa (objasnit) i u stadiju morule i blastule, blastomere jasno odjeljuju od žumanjka i stoje na njemu u obliku kapice. U toku gastrulacije žumanjak bude obrašten blastodiskom. U daljnjem toku razvoja embrionalna pločica obraste žumanjak, a na mjestu gastralnog zadebljanja postepeno se oblikuje zametak kao zadebljana ploča podijeljena na niz segmenata. Zatim embrionalni disk potpuno obraste žumanjak i kod pomicanja krajeva zametka zamjećuje se otvor gastropora uz koji se priljubljuje zadnji kraj zametka. Na prednjem kraju dolazi do oblikovanja glave, očiju, slušnog mjehurića i škržnih pukotina, a na stražnjem repnog izdanka. U isto vrijeme dolazi i do razvoja srca i krvožilnog sustava, pojavljuju se prsne peraje i nepodijeljena neparna peraja. Nakon 5 do 7 dana ličinka izlazi iz jajeta, te se još neko vrijeme hrani na račun žumanjčane vrećice i ima nepodijeljenu neparnu peraju. Poslije reapsorpcije žumanjčane vrećice, kod ličinke se javljaju trbušne peraje i diferencirane neparne peraje, te ona dobije izgled male ribe.

stranica |1| |2| |3|