Taksonomija (sistematika)

Besčeljusti (Agnatha)
Grupa besčeljustih kralješnjaka koje poznajemo po fosilnim ostacima pojavljuju se u starijem siluru sve do kraja devona. Iz tog perioda nađeni su organizmi koji su bili slični ribama, te nose naziv ribolike štitnjače (Ostracodermi), a imale su masivan koštani okolop, koji je pokrivao njihovo tijelo, neparan nosni otvor i nisu imali čeljusti niti parnih ekstremiteta. Silurske i devonske ribolike štitnjače tvorile su vrlo raznovrsnu faunu besčeljusti, koja je pripadala dvjema glavnim skupinama bez današnjih kružnousta (Cyclostomata) i to:

• Podrazred Pteraspidomorphi – koji obuhvaća stare i vrlo primitivne oblike
• Podrazred Cephalaspidomorphi – koji su bili vrlo raspostranjeni kao npr. koštane štitnjače i primitivne slobodno plivajuće besštitnjače (Anaspida)

Smatra se da su se suvremene kružnouste pojavile kao bočni ogranak koji se odijelio od nekih primitivnih besštitnjača. Sve ribolike štitnjače bile su vrlo rasprostranjene u devonu, a zatim su izumrle i bile zamjenjene sa savršenijim oblicima i to čeljustoustim ribama. Do danas su se sačuvali jedino predstavnici kružnousta, koji su se prilagodili parazitskom načinu života.

Kružnouste (Cyclostomata)
Kružnouste su vodeni kralješnjaci, morski ili slatkovodni koji nemaju donje čeljusti. Usta su prilagođena za prisisavanje, u unutrašnjosti usnog lijevka i na jeziku imaju rožnate zubiće. Skelet je hrskavičan, svitak je stalno prisutan u odraslih jedinki, lubanja nema zatiljne regije, nemaju parnih udova, nosni otvor je neparan, imaju 7 pari škržnih otvora, koža nema ljusaka, bogata je jednostaničnim žlijezdama koje luče obilnu sluz (naročito izraženo kod sljepulja koje ako ih stavimo u mali akvarij s morskom vodom, za kratko vrijeme pretvore vodu u želatinastu masu) i jeguljastog su oblika. U današnjih kružnousta razlikujemo dva reda i to: plakare (Petromyzoniformes) i sljepulje (Myxiniformes).
Plakare žive parazitskom načinom života i hrane se živim i mrtvim ribama, imaju dvije leđne i jednu repnu peraju, a u odraslih su oči dobro razvijene. Razvoj prelazi stadij preobrazbe (metamorfoze). Ova skupina broji nekoliko desetaka vrsta koje su rasprostranjene na sjevernoj polutki u rijekama i Atlantskom oceanu.

Sljepulje su isključivo morske životinje koje se mogu naći i na dubinama do 1400 m. Kao nametnici su još krvoločnije od plakara i prodiru u samo tijelo žrtve. Izbacuju veliku količinu sluzi u škržnu šupljinu ribe, koja je uguši. Imaju samo jednu i to repnu peraju, na bokovima tijela nalaze se posebne šupljine pune sluzi i smještene u dva uzdužna reda, oči su slabo razvijene i u odrasle životinje su sakrivene ispod kože. Razvoj je direktan bez preobrazbe. U tu skupinu ubrajamo rod Myxine (sluzava sljepulja (Myxine glutinosa) rasprostranjena u Atlantskom oceanu i evropskim morima) i Eptatretus.

RIBE (Pisces)

Ribe su najbrojnija i najaraznovrsnija skupina kralješnjaka (više od 20 000 vrsta), starost im se procjenjuje na 440 do 500 milijuna godina. To su vodeni čeljustousti krelješnjaci (Gnathostomata), čija je građa podešena životu u vodi i ishrani hvatanjem plijena i njegovim drobljenjem pomoću čeljusti. Koža je pokrivena ljuskama, zubićima ili katkad koštanim pločicama. Kostur je hrskavičan ili koštan, a lubanja se sastoji iz lubanjske čahure na koju se nadovezuje krelješnica, koju po prvi put u krelješnjaka susrećemo u riba. Dišu škrgama, srce je dvodjelno, imaju dobro razvijene organe vida, mirisa i sluha. Izvana na glavi se razlikuju jedan ili više škržnih otvora, a na tijelu ekstremiteti (peraje) i to: parne prsne i trbušne peraje, koje služe za pokretanje i neparne peraje, leđna, podrepna i repna koje imaju ulogu stabilizatora. Žive u slatkoj, brakičnoj ili morskoj vodi, gdje se i razmnožavaju pomoću jaja (ikra), a oplodnja je u većine vanjska.

Kako je to iza kružnousta najstarija skupina kralješnjaka, ona je dala nekoliko grana, koje su divergirale u raznim pravcima. Sve to ukazuje na složenost skupine riba, dok se međusobni srodni odnosi pojedinih skupina mogu vrlo teško utvrditi. Zbog toga je i taksonomija riba predmet razmimoilaženja pojedinih autora. Podijeliti ih možemo na dvije veće skupine koje se razlikuju kako građom , tako i načinom života i to na hrskavičnjače (Chondrychtyes) i koštunjače (Osteichthyes).
Hrskavičnjače se dijele na dvije podskupine i to na prečnouste (Elasmobranchii), koje imaju primitivan skelet, ali savršenije organe razmnožavanja i živčani sustav i na malobrojne cjeloglavke (Holocephali), u kojih se gornja čeljust stopila s lubanjskom čahurom i stvorila poseban izdanak koji je neophodan pri usitnjavanju njihove hrane (ljušture mekušaca).
Koštunjače imaju savršeniji koštani skelet, kako vanjski koji je kožnatog porijekla, tako i unutarnji, dišu škrgama pomoću škržnog poklopca i imaju plivaći mjehur. Od njih su najsavršenije građene prave koštunjače (Teleostei), koje obuhvaćaju oko 19 500 vrsta. Više o podjeli riba pogledajte na slici.

Pretke riba i ostatke u obliku malobrojnih ljusaka i špičica nalazimo već u gornjem siluru. U donjem devonu pojavljuju se u većem broju raznolike ribe. Neki autori smatraju da su se ribe razvile u slatkoj vodi, a ne kako se općenito smatra u moru, tj. da su sve glavne skupine njihovih morskih predstavnika priozašle od predaka koji su živjeli u slatkovodnoj vodi. Kao dokaz navode odnos slatkovodnih i morskih riba u donjem paleozoiku, iz kojeg proizlazi da se većina morskih riba pojavila tek u srednjem devonu. Prema građi nefrona, te zastupljenost pojedinih odsječaka tog ekskretornog aparata u raznih skupina riba, smatra se da se napučivanje vodene sredine odvijalo ovim smjerom: najprimitivniji kralješnjaci i kružnouste razvili su se u moru, zatim dolazi u jednom trenutku do razvoja morskih hrskavičnjača i ulaska prvih riba u slatke vode. Naglo se razvijaju slatkovodne koštunjače, odakle pravac razvoja teče prema vodozemcima i drugim kopnenim kralješnjacima. Iz slatke vode ribe ponovo ulaze u većem broju u morsku sredinu, te tako nastaju različiti oblici morskih koštunjača, u čijem se razvoju javljaju predstavnici s reduciranim nefronima.

Najstarija poznata skupina riba je Aphetohyoidea koja se javlja u donjem siluru. One su imale kožnat i koštan oklop, među čeljusnim i jezičnim lukom potpunu škržnu pukotinu, a u kosturu značajne bodlje iz vazodentina (jedne čvrste tvari slične dentinu). Centralno mjesto ove skupine zauzima podrazred Acanthodii, čiji su predstavnici živjeli od gornjeg silura do perma. To su bile malene ribe pretežno vretenastog tijela koje je bilo pokriveno međusobno povezanim ljuskama i pločicama. U ovu skupinu ubrajaju se najstariji čeljustousti kralješnjaci koji imaju niz oznaka sličnih i za neke druge skupine. S ribama oklopnjačama (Placodermi) imaju sličan tip okoštavanja neurocraniuma, s hrskavičnjačama sličnu građu parnih udova, a sa koštunjačama (Osteichthyes, fosilnoj skupini Paleonisci) ih približava prisustvo dva otolita (malog i velikog) te oblik ljuske. Moguće je da su se iz skupine Acanthodii ili oblika bliskoj ovoj skupini razvile u jednom pravcu više organizirane hrskavičnjače, a u drugom koštunjače.

Hrskavičnjače (Chondrychthyes)
U devonu se od riba oklopnjača odijelila skupina hrskavičnih riba. Njih obilježava odsustvo vanjskog koštanog oklopa, pojava plakoidnih ljusaka u koži, zubi kao u današnjih morskih pasa i hrskavični kostur. Tipičan predstavnik izumrlih morskih pasa je rod Cladoselache iz kasnog devona. Predstavnici današnjih morskih pasa prvi put se javljaju u karbonu, a velik broj današnjih rodova živio je u morima kredne periode dok se u eocenu pojavila većina danas živućih rodova. U gornjoj juri se od osnovnog stabla prečnousta (Elasmobranchii) odvajaju poligače (Rajiformes, Batoidei) tj. raže, a cjeloglavke (Holocephali) se pojavljuju u gornjem devonu.
Red morskih pasa (Selachoidei) najprimitivniji je od svih živučih riba, vretenastog tijela s proporcionalno razvijenim perajama prolagođeno brzom plivanju, škržni otvori su bez poklopaca i imaju snažne i brojne zube koje neprestano mjenjaju.
Red raža ili poligača (Rajiformes, Batoidei) ima tijelo spljošteno i prilagođeno za život na dnu. Prsne peraje su jako razvijene i sačinjavaju bokove tijela, a s njima se stapaju i bokovi glave i tijela. Škržni otvori, usta i nosnice otvaraju se na trbušnoj strani, a na leđnoj su oči i štrcala. Jedna od največih raža koja živi u Tihom i Atlantskom oceanu je morski demon (Manta birostris) u koje raspon prsnih peraja može biti i do 8 metara. Teška je do 3000 kilograma.
Cjeloglavke ili himere (Holocephali) imaju duguljasto i vretenasto tijelo, autostiličnu lubanju, škržne pukotine prekriva kožni šrkžni nabor, nemaju ljuske, a zubi imaju oblik debelih pločica. Pretežno su dubokomorske ribe i predstavljaju posebno izmjenjen ogranak hrskavičnjača.

Koštunjače (Osteichthyes)
Koštunjače se javljaju u prvoj polovini devona u više ogranaka od kojih se razvijaju zrakoperke (Actinopterygii), resoperke (Crossopterygii) i dvodihalice (Dipnoi). Mnogoperke (Brachiopterygii) su se razvile otprilike u isto vrijeme ili čak i prije devona. Prema građi tijela dijelimo skupinu drevnih zrakoperki na dvije podskupine: starozrakoperke (Paleopterygii) i novozrakoperke (Neopterygii). Starozrakoperke se odlikuju primitivnijom građom i one su najstariji oblici koštunjača. To su većinom bile manje grabežljive ribe, stanovnici slatkih voda i mora, kao npr. rod Palaeoniscus. Krajem trijasa ovu skupinu zamjenile su cjelokoste (Holostei) koji spadaju u skupinu novozrakoperki, a naročito su brojne sredinom mezozojske ere.

Danas zrakoperke uključuju većinu recentnih riba. Možemo ih ugrubo podijeliti na štitionoše (Chondrostei), cjelokoste (Holostei) i prave koštunjače (Teleostei) koje ćemo kasnije opširnije opisati.
U štitonoše (Chondrostei, Acipenseriformes) ubrajamo jesetre (Acipenseridae) kojima se svitak zadržava cijelog života i okružen je koštanim tkivom. Kostur je pretežno hrskavičan, a u lubanji su okoštali samo neki dijelovi. Izvana je odozgo prekrivena velikim kožnim kostima, koje prave cjelovit oklop. Gubica im je izdužena, gornja čeljust je nepomična i nemaju zube, nemaju ljusaka, već je tijelo prekriveno s nekoliko redova kožnatih pločica ili štitova. Drugu porodicu ove skupine sačinjavaju veslokljunke (Polyodontidae), ribe bez ljusaka i rudimentalnih zubiju. Hrane se malim životinjama i organskim otpacima koje pronalazi u mulju i procjeđuje pomoću jednog škržnog filtra, a pomaže im i gubica u obliku žlice.

U cjelokoste (Holostei) možemo ubrojiti oklopne koštunjavke (Lepisosteiformes) u kojem redu pripada jedini živući rod i to oklopne koštunjače (Lepisosteidae) s nekoliko vrsta i red muljarica (Amiiformes) gdje pripada jedan rod Amiidae koji zauzima u neku ruku intermedijarni položaj između oklopnih koštunjavki i pravih koštunjača.

Resoperke (Crossopterygii)
Najmnogobrojnije koštunjače devonske periode. Svojom građom stoje blizu predaka dvodihalica, iako ima mišljenja da imaju veći broj obilježja koja ih ne dovode u vezu sa navedenom skupinom. Neki autori ukazuju na srodnost sa mnogoperkama, dok drugi na sličnost sa zrakoperkama. Resoperke imaju vretenasto tijelo, parne peraje dobro razvijenu i masivnu osnovu, iz koje su izlazile šipčice koje su podržavale perajnu opnu, pokrivene su kosmoidnim ljuskama (jedini slučaj u današnjih riba). Možemo ih podijeliti na dva reda: celakanti (Coelacanthiformes) i Rhipidistia.
Od suvremenih predstavnika reda Coelacanthiformes ovdje pripadaju jedino Latimeria chalumnae i Latimeria menadoensis. Prvi živi primjerak skupine za koju se smatralo da je izumrla uhvaćen je 1938. godine u Indijskom oceanu nekoliko milja zapadno od afričkog grada East London. Ovoj skupini pripada i nekoliko fosilnih rodova kao npr. Coelacanthus, Undina i Macropoma.

Red Rhipidistia je fosilna skupina resoperki koje su bile najšire rasprostranjene u devonu, a početkom karbona njihov broj se postepeno smanjuje, te u permu izumiru. Ova skupina se dijeli na dvije razvojne linije: Osteolepiformes i Porolepiformes. Smatra se da su se iz ove skupine razvili vodozemci. Više o prelazu riba na kopno pročitajte ovdje.

Mnogoperke (Brachiopterygii)
Ne poznajemo ih u fosilnom stanju, pa se može samo nagađati o njihovom porijeklu. Ova arhaička skupina uključuje preživjele predstavnike jednog ogranka, koji se odvojio u pradavna vremena ishodišnog stabla zrakoperki. Zbog oblika pokrovnih kostiju lubanje, prisustva plivaćeg mjehura i građe peraja jedni autor smatraju da su se razvili iz resoperki, dok drugi ističu prisustvo ganoidnih ljusaka i stavljaju ih zajedno s paleoniscidima, fosilnom skupinom zrakoperki, u jednu skupinu, a treći potcrtavaju ljihovu izoliranost u taksonomiji riba i smatraju da su se razvile u posebnom pravcu već od preddevonskih razdoblja.
Danas poznajemo dva roda i to rod Polypterus gdje ubrajamo nilsku mnogoperku (Polypterus bichir) i senegalsku mnogoperku (Polypterus senegalensis), te rod Calamoichthys (Erpetoichthys) sa samo jednom vrstom jeguljastog oblika i bez trbušnih peraja (Erpetoichthys calabaricus). Obitavaju u rijekama tropskih i ekvatorijalnih predjela Afrike s muljevitim dnom i to većina vrsta u slivovima rijeke Zair.

Dvodihalice (Dipnoi)
Javljaju se u donjem devonu, a procvat su dosegle u toj i karbonskoj periodi. U toku njihove evolucije može se pratiti postepeni proces specijalizacije i ujedno nazadovanje nekih morfoloških značajki. Sadašnja tri živuća predstavnika obitavaju slatke vode Australije (australska dvodihalica, Neoceratodus forsteri), Južne Amerike (južnoamerička dvodihalica, Lepidosiren paradoxa) i centralne Afrike (afričke dvodihalice, rod Protopterus s 4 vrste). Ove ribe mogu osim kisika otopljenog u vodi koristiti i atmosferski kisik i to pomoću pluća. Zajedno sa škrgama razvijena su pluća koja su povezana s trbušnom stranom probavila. To su dvije dugačke i velike vrečice (australska dvodihalica ima razvijenu samo lijevu vrečicu) u čijim stijenkama se nalaze mnogobrojne pregrade koje ograđuju pojedinačne šupljine, te na taj način nastaje alveolarna građa. U jednjak se otvara samo desno pluće. Ove organe za primanje atmosferskog kisika opskrbljuju dvije plućne arterije koje su nastale od nadškržnih arterija.

Pojava koju prvi puta u razvojnoj ljestvici kralješnjaka susrećemo kod ove skupine je dobro razvijeni prednji mozak razdijeljen na dvije unutarnje polutke. Podrazredu dvodihalica pripadaju dva reda: Dipteriformes i Ceratodontiformes (negdje i Lepidosireniformes). Red Dipteriformes uključuje fosilne predstavnike iz skupina Dipteroidei, Phaneropleuroidei, Uronemoidei i Ctenodoidei. Današnje dvodihalice ubrajamo u red Ceratodontiformes gdje pripada australska dvodihalica (Neoceratodus forsteri) koja ima neparna pluća, a naraste do 1.25 metara i težine do 10 kg, te red Lepidosireniformes koji objedinjava dva predstavnika i to afričke dvodihalice (Protopterus) i južnoameričku dvodihalicu (Lepidosiren paradoxa). Imaju parno pluće i dišu više plućima nego škrgama, te se 98% potrošnje kisika odvija na taj način.

Prave koštunjače (Teleostei)
Pojavile su se u srednjetrijaskom razdoblju (skupina Leptolepoidei). Od sredine posljednjeg ledenog doba njihov broj se naglo povećao, te potiskuju ostale skupine riba, pa u kenozoiku postaju dominantne u svim morima i slatkim vodama. U toku historijskog razvoja ove skupine mogu se navesti sljedeće značajke: prsne peraje postaju pokretljive i zadobijaju vertikalni položaj, u ljuskama nema ganoinskog sloja, starije skupine imaju u koštanom tkivu koštane stanice, u nekih je plivaći mjehur povezan s jednjakom pomoću zrakovoda. Danas ovoj skupini pripada većina živućih riba. Zbog raznih uslova u kojima žive, prave koštunjače imaju i raznolik vanjski izgled. Obitavaju u slatkim i morskim vodama, vertikalno od površine do velikih dubina. Žive u polarnim vodama s temperaturama oko 0°C, kao i u toplim vrelima s oko 50°C, te u podzemnim rijekama gorskih jezera, na muljevitom dnu i bistroj vodi s obilnim svjetlom ili vodama stajaćicama siromašnima kisikom.

Zbog tolike raznolikosti ne možemo opisati sve redove , podredove i porodice pravih koštunjača (pogledajte sliku koja prikazuje taksonomiju riba), već ćemo se usredotočit na red grgečki (Perciformes) bogat porodicama i vrstama gdje nalazimo velik broj riba koje su jako rasprostranjene u morima i slatkim vodama, a naročito u vodama tropskih predjela i podred grgeča (Percoidei). Skupinu u koju pripadaju lijepo obojane ribe koraljnih grebena kao i nama najzanimljiviji ciklidi (Cichlidae). No, mi ćemo detaljnije upoznati jednog predstavnika pravih koštunjača, običnog grgeča (Perca fluviatilis) i to njegovu građu, dok će ostale značajke koje imaju druge ribe, biti navedene posebno. O svemu možete pročitati više ovdje.

stranica |1| |2|